구약성서에서 언급되는 유기화합물 : 포도

포도 재배의 역사는 매우 오래된 것으로 보인다. "노아는 포도원을 가꾸는 첫 농군이 되었는데, 하루는 포도주를 마시고 취하여"(창세 9,20-21). '대홍수' 이후에 황폐한 땅을 노아가 다시금 경작하면서 포도나무를 심었다는 것이다. 포도는 팔레스타인의 가장 중요한 생산물의 하나이다. "그곳은 밀과 보리가 자라고 포도와 무화과와 석류가 여는 땅이요, 올리브나무 기름과 꿀이 나는 땅이다"(신명 8,8). 포도는 팔레스타인의 7대 소산물(所産物)의 하나이다. 포도 재배에는 많은 품이 드는 것은 성서에서도 언급되고 있다. "임은 밭을 일구어 돌을 골라내고 좋은 포도나무를 심었지. 한가운데 망대를 쌓고 즙을 짜는 술틀까지도 마련해 놓았네. 포도가 송이송이 맺을까 했는데 들포도가 웬 말인가?"(이사 5,2) 포도 수확의 축제는 가을에 행하는 수확 축제(출애 23, 16; 신명 16, 13)인 초막절의 일부를 이루고, 노래와 춤도 행해졌다(판관 21,19-21). "너희는 타작마당과 포도즙을 짜는 술틀에서 소출을 거두어들일 때 이렛 동안 초막절 축제를 올려라"(신명 16,13). 포도나무는 성서에서 중요한 위치를 차지하고  있다. 모세의 율법에도 포도나무와 포도밭을 다룬 규정이 적지 않다.

"너희 포도를 속속들이 뒤져 따지 말고 따고 남은 과일을 거두지 말며 가난한 자와 몸붙여 사는 외국인이 따 먹도록 남겨두어라"(레위 19,10). 이 부분은 사회적 기득권을 갖지 못한 가난한 자와 타국인을 위한 배려이자 보호 규정이다. "… 순을 치지 않고 내버려 둔 덩굴에 절로 열린 포도송이를 따지 말며 땅을 완전히 묵혀야 한다."(레위 25,5) 안식년에 자연적으로 자라난 곡물과 과실은 그 땅의 주인이 수확하여 저장할 수 없었다. 왜냐하면 이 소출(所出)들은 모든 사람의 공동 소유였다. "너희는 포도원에 다른 씨를 뿌리지 말라. 씨를 뿌려 거둔 곡식과 포도 소출이 모조리 손도 댈 수 없게 되리라."(신명 22,9) 즉 성별(聖別)된 공동체 이스라엘만이 가지고 있는 야훼 신앙의 순수성을 생활 속에서 원형(原型) 그대로 유지시켜 나가야 한다는 것을 시사하고 있는 규례이다. 그런 점에서 아마 여기서는 일상생활에 있어서 가나안의 이교(異敎)적 풍습과 타협하기 쉬운 인간의 본성을 경계하려는 데 근본 의미가 있는 것 같다(레위 19,19). " 너희 이웃집 포도원에 들어가서 먹을 만큼 실컷 먹는 것은 괜찮지만 그릇에 담아 가면 안 된다"(신명 23,25). 굶주린 이웃이나 길 가던 가난한 나그네가 비록 남의 포도원이나 곡식밭에 들어가서 주린 배를 채운다 할지라도, '관용과 긍휼의 정신으로' 그것을 용납하라는 규정이다. 이 규정은 후일 시장한 예수의 제자들이 이삭을 잘라 먹은 사실에서도 나타난다(마태 12,1; 루가 6,1).

비유적으로 먼저 호세아는 이스라엘을 열매 맺는 무성한 포도나무로 비유하였다(호세 10,1). 이사야가 이스라엘은 하느님의 보살핌에도 불구하고 좋은 열매를 맺지 못하는 포도나무이므로, 하느님은 돌보지 않으려 하였다고 언급하고 있다(이사 5,1-7). "특종 포도나무를 진종으로 골라 심었는데 너는 품질이 나쁜 잡종으로 변하였구나."(예레 2,21) 하느님은 좋은 종자를 선택하셨는데, 하느님의 백성은 더러운 냄새가 나는 이상한 야생 포도가 되고 말았던 것이다. 바빌론 포로 이후에 사람들은 하느님에게 다시 포도나무를 돌보아 주기를 기원하였다(시편 80,9-17; 이사 27,2-11). 교회는 포도나무로 비유되었다(시편 80,8). 예수는 자신을 참 포도나무라고 하였다(요한 15,1). 포도원 소작인의 비유에서 집주인은 하느님으로 그리고 농부는 이스라엘 백성 또는 교역자를 가리킨다(마태 21,33).

포도나무는 야생종의 열매가 옛날부터 오늘날까지 널리 이용되고 있는데, 재배종은 유럽계와 아메리카계가 중요하다. 유럽계 포도(Vitis vinifera L.)는 원산지가 서아시아 및 중앙아시아이다. 야생종은 지금까지도 분포하고 있으며, 기원전 5000-4000년에 포도가 재배되고 포도주 제조도 시작하였다고 한다. 이 포도가 동서로 전파되고 전파의 과정에서 남유럽계, 중앙아시아계, 동아시아계 등의 재배형으로 분화하고, 현재 총계 약 10000여종이 되었다. 아리아인은 인도 방면으로, 셈족은 이집트 방면으로 전파하였다고 한다. 그 후에 기원전 1500년경에 페니키아인에 의하여 그리스에도 재배와 주조가 전해졌으며, 포도주는 그리스 신화와도 깊은 연관이 있다. 로마인은 그리스에서 그 재배와 주조법을 배워서 서유럽에 널리 전파하였다. 동아시아로 포도의 전파는 한(漢)의 무제(武帝)시대에 서역(西域)에 파견된 장건 또는 그 관계자에 의하여 가지고 들어온 것으로 추정된다. 우리나라에는 중국을 경유하여 전래되었다. 멕시코를 제외하고 북아메리카에는 중요한 28종이 야생하고 있다. 17세기에 유럽계 포도가 아메리카에 도입되어 재배가 시작되었고, 기상조건이 알맞은 캘리포니아 주에서 성행하였다.

팔레스타인에서 포도의 재배는 초기 청동기 시대(기원전 3200-2000년)로까지 소급된다. 성서시대에 포도나무는 경제적 문화적 삶에서 가장 중요한 작물 중의 하나였다. 성서에서 풍부한 농업기술적인 어휘가 포도나무와 관련되어 사용되고 있는 것은 이 시대의 포도 재배가 높은 수준에 있었음을 알 수 있다. 팔레스타인에서 포도 수확기는 7월에서 10월까지의 기간에 걸쳐서 있다.

포도는 날 것으로 먹거나, 일부는 말려서 건포도나 건포도를 눌러서 과자를 만들었다(1사무 25,18; 2사무 6,19; 1역대 16,3; 아가 2,5). 신선한 포도에는 20-25%의 당을 포함한다. 이것을 잘 건조시키면 약 80%의 당을 포함하는 고에너지의 식품으로 보존성도 좋다. 생산되는 많은 포도는 보관하기 어려워서 포도원 가까운 곳에서 땅을 파고서 포도주를 담았다. 빵을 만드는 밀과 포도주와 올리브기름은 식생활의 필수품이었다(신명 7,13). 순수한 자연수를 구하기 어려웠던 히브리인들은 일상생활에 포도주를 주된 음료수로 사용하였으며(2사무 16,2; 요한 2,1-11), 하느님께 전제(奠祭)를 드릴 때에도 제물로 삼았다(출애 29,40; 레위 23,13). 그러기에 성경도 지나친 음주벽은 모든 불절제(不節制)와 마찬가지로 비난을 받았다(잠언 20,1; 23,20-21; 23,29. 35; 28,7; 에페 5,18). 때로는 약으로 쓰이기도 하였다 (루가 10,34; 1디모 5,23). 꿀의 희브리어 '데바쉬'(debash)는 일반적인 벌꿀(신명 32,13) 뿐 아니라, 포도를 으깬 후 끓여 만든 시럽(syrup)까지 의미하는 단어이다(출애 3,8. 17; 13,5; 33,3; 레위 20,24; 민수 13,27). '술거품'은 포도주에 다른 취제(醉劑)를 섞은 결과이다. 이 '취제'는 빨리 그리고 강하게 취할 수 있게 하기 위하여 포도주에 집어넣곤 하였다(잠언 9,2; 23,30; 아가 8,2; 이사 5,22). 한편 '소주, 독주'는 포도주와는 구분되는 기타의 독한 알코올성 음료로써 마시는 자를 혼미케 할 정도의 강력한 술(strong drinks)을 총칭하는 말이다(레위 10,9; 민수 28,7; 잠언 20,1; 이사 28,7).

"그들은 예수께 쓸개를 탄 포도주를 마시라고 주었으나 예수께서는 맛만 보고 마시려 하지 않으셨다"(마태 27,34). 쓸개 탄 포도주는 시편 69,21을 반영하고 있다, "죽을 달라하면 독을 타서 주고 목마르다 하면 초를 주는 자들". 마태 27,48에 비슷한 구절이 다시 반복된다, "해면을 신포도주에 적시어 갈대 끝에 꽂아 예수께 목을 축이라고 주었다." 한편 마르코복음 15,23에는 "몰약을 탄 포도주"로 표기되어 있다. 이와 같은 차이는 아람어(語)의 '몰약(morah)'이라는 말이 히브리어의 '쓸개(marrah)'과 유사할 뿐 아니라, 그 쓴맛이나 독성에 있어서도 유사하기 때문에 이런 표현이 된 것으로 보인다. 아람어(語)는 고대 시리아 지방에서 널리 사용된 셈어(語)로서, 예수와 그 제자들의 일상어(日常語)였다. 마태복음이 중언하는 '쓸개 탄 포도주'란 말이 시편에 더 가깝다. 여하튼 본문의 '쓸개'(콜레)란 진짜 '쓸개'나 '담즙'을 뜻하기보다 쓴 맛이 나는 것이라는 사실을 강조하기 위해 사용된 말로 보는 것이 보편적이다. 그리고 '포도주'는 매우 센 독주(毒酒)로서 취기가 속히 들고 마취 성분이 강한 술을 가리키는 것 같다. 유대 전승(傳承)에 따르면 이 쓰디쓴 포도주를 사형당하는 죄수에게 제공하는 것이 하나의 관례였다고 한다. 그 이유로서는 (1) 십자가형을 당하는 죄수들에게 순간적으로 아픔을 느끼지 못하게 하거나, 그 고통을 참아낼 힘을 주려했기 때문인 동시에, (2) 술로 인해서 거의 마취되다시피 한 죄수들은 사형 집행관들이 손쉽게 다룰 수 있었기 때문에 제공되었다는 것이다. 특히 이러한 독한 포도주를 최후의 순간에 도달한 자에게 제공된 것은 잠 31:6-7의 교훈에 근거한 관습이었다고 보는 견해도 있다.

포도주는 포도나 포도과즙을 발효시켜서 만든 술이다. 영어로는 와인(wine), 프랑스어로는 뱅(vin), 독일어로는 바인(Wein), 이탈리아어, 스페인어로는 비노(vino), 포르투갈어로는 비뇨(vinho)라고 하는데, 이들은 모두 라틴어(vinum, 포도를 발효시킨 것)에서 유래한 말이다. 포도주와 같은 과실주는 과실의 자연 발효로 쉽게 만들 수 있으므로 곡주(穀酒)보다도 그 역사가 오래 되었다.

기원전 4000년경 티그리스 강 중류에서 생활했던 수메르인이 포도주를 만들어서 마신 사실이 이 지방의 도시국가 우르크의 우르 왕묘나 유적에서 발견되었는데, 이것이 구약성서의 창세기에 나오는 노아의 이야기(창세 9,21)의 원형(原形)으로 알려져 있다. 함무라비 왕이 제정한 “함무라비법전” 속에는 포도주세(稅)가 기재되어 있다. 한편 이집트 제 1왕조(기원전 3000년)의 분묘에서 포도 씨가 발견되었고, 제 18왕조(기원전 1580년)의 나구토 분묘의 벽화에는 포도를 따거나 포도즙을 짜는 풍경, 포도주를 제조하는 모습이 그려져 있다. 포도주를 양조하는 기술은 그 후에 페니키아인을 통해서 그리스에 전해졌는데, 그리스는 물론 그들의 식민지가 확장되어 간 이탈리아, 에스파냐, 남프랑스, 북아프리카 등지로 전파되었다. 로마인은 더욱 적극적으로 포도주 양조를 장려했다. 이 시대에는 통에 저장하는 기술도 보급되어 있었다. 포도주를 오래 저장하면 품질이 좋아진다는 사실도 알려져 있었다.

중세에 들어서 그리스도교의 포교와 함께 붉은 포도주가 예수의 피(마태 26,28; 마르 14,24)라고 하여서, 의식(儀式)에 반드시 곁들여졌기 때문에, 성직자들이 포도주 만드는 기술을 연구하여 솔선하여 포도주를 만들었다. 또한 이 포도주는 교회 및 수도원의 유지비에 충당되었다고 한다. 17세기말에는 유리와 코르크가 현재와 같이 만들어져서 포도의 품질도 한층 더 좋아졌다.

줄기, 덩굴, 잎이 얽히고 엉킨 식물의 문양(紋樣)을 당초문(唐草文)이라고 부른다. 연속무늬를 형성하는 경우가 많고 주제(主題) 식물에 따라 인동(忍冬) 당초문, 포도 당초문, 모란 당초문, 연(蓮) 당초문 등으로 이름이 붙여진 것 이외에 양식화되어 식물의 종류를 분별할 수 없는 것도 많다. 포도의 송이, 잎, 덩굴 등으로 구성되는 덩굴풀이 뻗어나가는 꼴을 그린 무늬를 포도당초문(葡萄唐草文, arabesque design)이라고 부른다. 포도는 석류와 함께 풍요함을 상징하는 것으로 여겼다. 서(西)아시아에서는 고대로부터 포도에 대한 신앙이 있어서, 포도를 영원히 죽지 않는 생명을 상징하는 것으로 믿어왔었다. 특히 이란계(系)의 미술품에 포도무늬가 동물이나 여신(女神)과 함께 그려져 있는 경우는 단순한 장식 무늬가 아니고 성스러운 의미를 나타낸다고 할 수 있다. 이런 포도무늬 중에서 가장 오래된 것이 서아시아 지방의 것인데, 기원전 9세기의 아시리아의 유품에서 그 예를 찾아 볼 수 있다. 이런 포도무늬는 기원전 4세기에 그리스에 전해지고, 이어서 로마 및 사산조(朝) 페르시아 등에서 성행했는데, 특히 건축의 장식, 토기, 직물의 무늬로 많이 사용되어 율동적인 당초 형식을 이루었다. 유럽에서는 로마시대 이후에 그리스도 수난(受難)의 상징으로 수많은 교회당의 내부 장식이나 석관(石棺)의 장식으로 사용되었다.

한편 실크로드를 통해 동쪽으로 전해진 포도당초문은 후한(後漢)말부터 육조(六朝)시대(2-4세기)에 걸쳐서 중국에 정착하여 염직, 금세공, 칠공예품 등의 무늬로 쓰였는데, 특히 운강석굴(雲崗 포도열매와 어린이 모습이 가득 차 있으며,石窟), 돈황(敦煌) 천불동(千佛洞)의 천장의 장식, 돈황에서 출토된 견직물의 무늬, 수·당(隋唐)시대의 거울의 배면(背面)의 장식에서 그 예를 볼 수 있다. 그 후 이 포도 무늬는 삼국시대에 우리나라에 전해지고, 다시 7세기에는 일본에 전해졌다. 고려 13세기 작품으로 ‘청자상감포도동자문매병’이 있다(보물 286호로 서울 간송미술관 소장). 고려시대의 세련된 청자매병(靑磁梅甁)으로 몸체 전면에 걸쳐서 포도덩굴과 어린이 모습이 가득 차 있으며, 포도 잎이 두드러진 백상감법(白象嵌法)이 특징이다. 이씨조선 중기의 황집중(黃執中)이 그린 ‘포도도’(葡萄圖)가 있다(국립박물관 소장). 이 포도는 당시 이정(李霆)의 묵죽(墨竹), 어몽룡(魚夢龍)의 매화(梅花)와 더불어 삼절(三節)이라고 했으며, 포도를 배우는 자는 모두 그를 모방했다.

미국의 작가 J. E. 스타인벡의 장편소설로 “분노의 포도”(The Grapes of Wrath)가 알려져 있다. 1939년에 출간되어 1940년에 퓰리처상을 수상하였다. 1930년대의 경제 불황을 배경으로, 오클라호마와 캘리포니아가 주된 무대이다. 캐나다 국경의 대평원에서 불어오는 큰 모래바람에 의한 피해로 흉년이 들고, 은행 빚을 갚지 못해 지주에게 땅을 빼앗긴 소작인 조드 일가(一家)는 오클라호마에서 쫓겨난다. 구인광고에 의지한 채로 캘리포니아의 풍족한 토지를 찾아 이주하는 농민들의 무리 속에, 조드 일가 11명은 한 대의 자동차로  66번 국도를 따라 2천 마일의 고된 여행을 한다. 그 사이에 조부모가 죽는다. 그러나 포도가 주렁주렁 매달린 캘리포니아도 결코 낙원은 아니다. 조드의 장남은 겨우 과수원에서 일을 하게 되나 보수는 형편이 없다. 이 이야기는 계속된다 …. 성서에 바탕을 둔 것이라고는 분명히 말할 수 없지만, 독자들은 출애굽의 이야기와 스타인벡의 이 분노의 포도를 비교하지 않을 수 없게 된다.

포도즙 틀의 포도를 맨발로 밟아 짜는 습관은 이사야 63,3에 있는 것처럼 하느님이 적에게 맹렬한 노여움을 나타내는 비유로서 사용된다(이사 63,3; 애가 1,15; 요엘 3,13, 요한 19,15). "나는 혼자서 술틀을 밟아야 했다 …."(I have trodden the winepress alone … I will tread them in mine anger). 이 성경구절은 요한 묵시록에서도 상기되며, 몇 번이나 "하느님의 분노의 포도주(포도즙 틀)"[the wine(winepress) of the wrath of God]이 등장한다(묵시 14,10; 15,1. 7; 19,15). "그 천사는 땅위에 낫을 휘둘러 땅의 포도를 거두어 가지고 하느님의 큰 분노의 포도주를 만드는 술틀에 던져 넣었습니다."(묵시 14,19). 여기서 '땅의 포도'는 하느님을 거부하고 적대시하는 모든 불신자들을 의미한다. 또한 하우(Howe, Julia W.)의 “남북전쟁 때 북군이 노래한 군가”(The Battle Hymn of the Republic)의 유명한 한 구절, “나의 눈은 하느님의 강림의 영광을 보았다. 하느님은 축적된 분노의 포도에서 포도주를 밟아 짜내고 있다”(Mine eyes have seen the glory of the coming of the Lord: he is trampling out the vintage where the grapes of the wrath are stored)가 생긴 것도 이 요한 묵시록의 구절에서 연유한다. 다시 스타인벡은 이 군가에서 그의 소설의 제목인 “분노의 포도”를 생각해낸 것이다.

포도주는 100그램 속에 평균 88그램의 물과 9.6그램의 에틸알코올이 들어 있다. 에틸알코올을  부피%로 환산하면 약 12%가 되며, 그 이외에 단백질이 약 0.2%, 당질이 평균 1.5-2.0% 함유한다. 당을 에틸알코올로 변화시키는 효모세포는 13% 이상의 에틸알코올 농도에서는 생존할 수 없다. 그러므로 휘발성분을 증발시키거나 증류하지 않고서는 13% 이상의 에틸알코올을 얻을 수 없다. 당질의 주성분은 탄수화물이며 포도당 및 과당이 가장 많고, 펜토오스가 약간 들어 있다. 당분은 포도의 종류에 따라 상당히 차이가 있다. 포도주에는 유기산이 많은데, 그 중에서 타르타르산은 다른 양조주에는 없는 중요한 유기산이다. 다만 이 산은 발효하여 알코올이 생성하면 일부가 주석(산성타르타르칼륨)이 되어 제거된다. 발효 저장 중에 가장 많이 변화하는 것은 사과산인데, 과즙 중의 사과산은 효모에 의하여 약간 소비되어 감소한다. 또 저장 중에 젖산균에 의한 마로락틱 발효가 일어나면 대부분은 젖산으로 변화한다. 젖산은 효모에 의해서도 만들어진다. 숙신산도 많이 들어 있는 성분인데, 효모의 발효에 의하여 주로 사과산에서 생성된다. 그 이외에 아세트산, α-케토글루타르산도 다른 양조주에 비하여 많다. 또한 특징적인 것은 글리세롤과 2,3-부틸렌글리콜이 현저하게 많은 점이다.

타르타르산(tartaric이다 acid)은 포도를 비롯한 과실 속에 광범위하게 존재하는 비대칭 탄소원자를 2개 갖는 유기산이다. 타르타르산은 화학의 발전에 기여한 점으로도 그 역사가 흥미롭다.

이렇다 할 큰 화학공업이 없었던 근대 초기까지는 양조업이 화학의 발전과 밀접하게 연관되어 있었다. 포도주 양조의 부산물인 타르타르산과 그 염(鹽)은, 당시에 대량으로 순수한 것으로 얻을 수 있는 소수의 물질 중에 하나였다. 1769년 스웨덴의 화학자 셸레(K. W. Scheele)는 포도주의 침전물에서 L-타르타르산(우회전성)을 발견하였다.

1822년 화학공장의 경영자인 P. 케스트너는 타르타르산염을 제조할 때, 부산물로서 라세미산(포도산이라고도 한다)을 얻었다. 포도산은 1819년까지 옥살산으로 오인되고 있었으나, 타르타르산의 이성질체라는 것이 점차로 밝혀졌다. 1838년 프랑스의 물리학자 비오(J. B. Biot)는 타르타르산이 우회전성, 포도산이 광학불할성임을 지적하였다. 1848년 L. 파스퇴르는 타르타르산나트륨암모늄의 미소결정에 두 형태가 있음을 알고, 그것을 확대경으로 관찰하면서 핀셋으로 선별하는 작업으로 두 형태를 분할하였다. 파스퇴르는 한편의 결정은 우회전성(즉 종래의 타르타르산), 다른 한쪽의 결정은 좌회전성이고, 양자의 등량 혼합물은 광학불활성임을 제시하였다. 이것으로 타르타르산과 포도산의 관계가 확립되었다.

그러나 파스퇴르의 시대에는 이들 이성질체의 구조 사이의 관계는 전혀 알지 못하였다. 1874년 반트 호프(J. H. Van't Hoff)와 르벨(J. A. Le Bel)이 제안한 탄소 정사면체설에 의하여 타르타르산에 입체이성질현상이 존재하는 것을 설명할 수 있게 되었다. 남은 문제는 각 타르타르산의 절대 입체배치가 두 가능성의 어느 것에 해당하는가 하는 것이었다. 20세기 중반까지 타르타르산의 입체배치는, 당류(糖類)의 입체배치와의 관련에 의해 우회전성 타르타르산은 L계열에 속하는 것으로 알려졌다. 1951년 J. 바이푸트는 X선 이상(異常) 산란을 이용하여 타르타르산의 절대 입체배치(사용한 것은 염이다)의 결정에 성공하였다.

알코올발효 과정은 주정발효라고도 하는데 그 과정은 다음과 같다.

미생물에 의한 탄수화물의 무효소적 분해의 일종으로, 당 또는 다당류에서 최종적으로 에 탄올과 이산화탄소를 생성한다. 그 반응식은 다음과 같다.

C6H12O6 ­ 2CH3CH2OH ＋ 2CO2

이러한 작용을 갖는 미생물로서 가장 잘 알려져 있는 것은 효모이며, 글루코오스(포도당), 프룩토오스(과당), 만노오스, 말토오스(맥아당), 수크로오스(설탕)를 발효시킬 수 있다. 알코올발효는 미생물(특히 곰팡이)이나 고등식물에서 볼 수 있으나, 대부분의 동물조직에서는 알코올발효는 일어나지 않고, 탄수화물은 무효소적으로 분해되어 젖산을 생성한다.

알코올발효는 알코올성 음료나 빵을 생산하기 위해 예전부터 인류가 이용해 온 자연현상인데, 그 원인은 간단히 알 수 없었으며, 19세기에 들어서서도 맥주를 만들 때 쌓이는 맥주 재강(효모)을 단순한 화학물질에 지나지 않는다고 생각하고 있었다. 그러나 1857∼58년 파스퇴르에 의해서 발효가 미생물에 의해서 일어난다는 것이 발견되고, 이어서 1897년 부흐너 형제가 세포를 함유하지 않는 효모 추출액에 의해서 발효가 일어나는 것을 발견하여, 발효의 원인이 되는 물질, 즉 효소를 지마아제라고 명명하였다.

그 후 A. 하르덴과 W. J. 영은 효모즙에 의한 알코올발효가 계속되기 위해서는 무기인산이 필요하며, 당의 인산에스테르가 생성하는 일 및 효모를 짠 즙의 한외여과액(限外濾過液) 속에 조효소가 존재하는 것을 발견하였다. 또한, C. 노이베르그 등에 의해 발효과정의 연구가 진척되어, 알코올발효와 근육의 추출액에 의한 글리코겐의 해당이 매우 흡사한 경로를 거친다는 것이 밝혀졌다. 발효 및 해당과정의 해명에는 노이베르그, 마이어호프, G. 엠덴, G. K. 파르나스, 바르부르크 등 많은 연구자의 노력이 경주되었으며, 그 분해경로는 이들의 이름을 따서 ‘엠덴-마이어호프-파르나스의 경로’라 불린다.

탄수화물이 ATP에 의해 인산화되어 육탄당이인산이 되고, 이것에서 2분자의 삼탄당인산이 생긴다. 다시 이것이 산화되는 과정에서 2분자의 ATP를 만들어 피루브산이 된다. 피루브산은 탈탄산되어 알데히드가 되고, 다시 환원되어 최종적으로 알코올을 생성한다. 발효과정의 에너지 수지(收支)를 보면 4분자의 ATP가 만들어지는데, 처음 탄수화물의 인산화에 2분자의 ATP가 사용되므로 결국 발효된 글루코오스 1분자 당 2분자의 새로운 ATP를 얻는 것이다. 생물은 이 획득한 에너지로 자신을 유지하고 성장하며, 증식하는 데 필요한 물질을 합성하는 것이다. 그리고 세균류 중에는 알코올발효 이외의 형식으로 당을 발효시키는 것도 있는데 젖산발효, 아세트산발효 등 여러 가지 발효형식이 알려져 있다.